Das Gehör der Stegocephalia

Michel Laurin

Das Ohr der Stegocephalia wird in das Innenohr (der bei primitiven aquatischen Wirbeltieren wie Schleimaalen, Neunaugen, Knorpelfischen (Chondrichthyes) und Strahlenflossern (Actinopterygii) einzig vorkommende Teil), das Mittelohr und das Außenohr unterteilt. Das Außenohr besteht aus Strukturen, die wie die Ohrmuschel in Säugetieren die Übertragung von Tönen zum Mittelohr unterstützen. Ein echtes Außenohr kommt nicht in allen Stegocephalia vor (Laurin, 2010); unter den rezenten Wirbeltieren ist es auf die Säugetiere beschränkt. Das Mittelohr besteht aus dem Tympanum (Trommelfell), den Gehörknöchelchen, die Töne vom Tympanum zum Innenohr übertragen, und den damit verbundenen Strukturen (Nerven, Blutgefäße etc.). Das Tympanum ist nicht immer vorhanden, ist jedoch in der Regel erforderlich für das Empfangen von hochfrequenten Tönen, die durch die Luft übertragen werden. Tetrapoden, denen ein Tympanum fehlt (alle Salamander, Caecilien, einige Frösche, Sphenodon und Schlangen) können allerdings dennoch seismische Schwingungen (durch den Boden übertragene Druckwellen) und Unterwassertöne hören. Das Innenohr besteht aus einem perilymphatischen und einem endolymphatischen System. Die Schwingungen des Steigbügels (Stapes) werden durch die Fenestra ovalis (eine Öffnung im knöchernen Labyrinth, in der die Fußplatte des Steigbügels sitzt) zum perilymphatischen System und dann zum endolymphatischen System übertragen, wo sie durch Zilienzellen detektiert werden.

Der Steigbügel ist das hauptsächliche Gehörknöchelchen des Mittelohrs und häufig als einziges Gehörknöchelchen an der Übertragung von Tönen vom Tympanum zum Innenohr beteiligt. Viele Lissamphibia weisen jedoch ein knöchernes Operculum zwischen der Fußplatte des Steigbügels und dem knöchernen Labyrinth auf, und eine knorpelige Extracolumella kommt in mehreren Gruppen vor (z. B. Werner, 2003). Bei Säugetieren befinden sich der Hammer (Malleus) und Amboss (Incus), die dem Os articulare bzw. Os quadratum homolog sind, zwischen dem Tympanum und dem Steigbügel.

Die Evolution des Mittelohrs

Paläontologische Sicht

Das Mittelohr ist eine interessante Struktur, da dessen Morphologie eine Einschätzung der Hörschärfe vieler Tetrapoden zulässt. Da die Hörschärfe heutiger Tetrapoden genauer durch physiologische Studien gemessen werden kann, ist das Studium der Anatomie des Mittelohrs rezenter Taxa nicht unbedingt von entscheidender Bedeutung; das Mittelohr liefert jedoch bedeutende Hinweise auf das Gehör ausgestorbener Taxa. Im Gegensatz zum Außenohr fossilisiert das Mittelohr leicht und kann so einfach studiert werden (das Innenohr fossilisiert auch, ist jedoch ein Hohlraum in der Hirnschale und wird in der Regel in ausgestorbenen Taxa mittels Computertomografie untersucht). Die Evolution des Mittelohrs beschäftigt Zoologen dennoch seit mehr als einem Jahrhundert. Grundlegende Fragen über die Homologie des Tympanums der Anura (Frösche und Kröten) und des Tympanums verschiedenen Gruppen von Amnioten können nicht immer souverän beantwortet werden (Lombard und Bolt, 1979).

In vielen Tetrapoden wird das Tympanum durch eine große Kerbung an der Rückseite des Schädels unterstützt. Eine ähnliche als Ohrkerbe bezeichnete Kerbung kommt auch auf dem Schädel der meisten frühen Stegocephalia vor, und es wurde angenommen, dass diese ein dem Tympanum der Anura ähnliches Tympanum unterstützt hat. Dies wies drauf hin, dass das Tympanum sehr früh in der Evolution der Wirbeltiere (im Devon) erstmalig auftrat und dass das in vielen Tetrapodengruppen vorkommende Tympanum eine primitive, von einem frühen Vorfahren vererbte Struktur war. Da ein großer Steigbügel in einem tympanischen Mittelohr nicht effizient ist, setzte diese Theorie voraus, dass die meisten frühen Stegocephalia feine Steigbügel (der Knochen, der Töne vom Tympanum zum Innenohr überträgt) besaßen. Noch bis vor wenigen Jahrzehnten waren die meisten bekannten Steigbügel von permischen Stegocephalia (Temnospondylen und Seymouriamorphen) in der Tat ziemlich fein.

Neuere Entdeckungen großer Steigbügel in Acanthostega, frühen Temnospondylen (Colosteiden) und Embolomeren legen nahe, dass diese Taxa kein Tympanum aufwiesen (Clack, 1989). Möglicherweise hatte die Ohrkerbe dieser Taxa stattdessen eine respiratorische Funktion und beherbergte ein offenes Atemloch (die erste Kiemenspalte in Fischen). Somit ist das Tympanum wahrscheinlich später als bisher angenommen erstmals aufgetreten. Laurin (1998) wies darauf hin, dass das tympanische Mittelohr wahrscheinlich konvergent drei- bis sechsmal in Stegocephalia aufgetreten ist: in Anura (Frösche und Kröten), in Synapsiden (Säugetiere und ihre ausgestorbenen Verwandten), in Diapsiden (Echsen, Krokodile und Vögel), wahrscheinlich in Parareptilien (Müller & Tsuji, 2007), wahrscheinlich in Seymouriamorphen und möglicherweise in einigen Temnospondylen. Wenn jedoch die Lissamphibia von den Temnospondylen abstammen und einige Temnospondylen ein Tympanum hatten, dann ist diese Struktur möglicherweise nur fünfmal in Wirbeltieren aufgetreten. Es gibt einen allgemeinen Konsens darüber, dass das Tympanum rezenter Tetrapoden unabhängig in allen großen Gruppen aufgetreten ist: Anura, Säugetiere und Reptilien (je nach der Verwandtschaft von Schildkröten einmal oder zweimal in dieser Gruppe). Das Fehlen eines Tympanums in Caecilien und Salamandern kann primitiv sein, wenn die Lissamphibia von den Lepospondylen abstammen, oder abgeleitet (eine Reversion), wenn die Lissamphibia Nachkommen der Temnospondylen sind. Definitive Schlussfolgerungen in dieser Frage erfordern einen Konsens über die Phylogenie der Stegocephalia und das etwaige Vorkommen eines Tympanums bei Temnospondylen, ein besonders kontroverses Thema (Laurin, 2010). In der Tat weist eine neuere Beschreibung des Temnospondylen Iberospondylus schultzei aus dem späten Karbon (Laurin und Soler-Gijón, 2006) darauf hin, dass die Ohrkerbe dieses Taxons durch eine knöcherne Lamella verdeckt war. Dies und die Robustheit der Steigbügel deutet darauf hin, dass I. schultzei kein Tympanum aufwies; diese Schlussfolgerung trifft jedoch nicht zwangsläufig für alle Temnospondylen zu und nicht zwangsläufig für jene, von denen angenommen wird, dass sie eng mit den Lissamphibia verwandt sind.

Neontologische Sicht

Lombard und Bolt (1979) untersuchten die Homologie des Tympanums und Mittelohrs in lebenden Amphibien und Amnioten. Sie stimmen darin überein, dass das Tympanum der Frösche nicht homolog zum Tympanum von Gruppen der Amnioten ist. Lombard und Bolt stützten ihre Schlussfolgerungen auf eine detaillierte anatomische Studie, die sich hauptsächlich auf rezente Taxa konzentrierte. Ihre Theorie wurde vor allem durch Unterschiede in den räumlichen Beziehungen zwischen den Rami des Unterkieferasts des 7. Hirnnervens, des Steigbügels und des Tympanums in Anura, Reptilien und Säugetieren unterstützt.

Literaturhinweise

Clack, J. A. 1989. Discovery of the earliest-known tetrapod stapes. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979. Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, L. A. 2007. Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.

Werner, Y. L. 2003. Mechanical leverage in the middle ear of the American bullfrog, Rana catesbiana. Hearing Research 175: 54-65.